动物的“半睡眠”现象 （2）

3.睡眠还是捕食

鲸目动物与河马等其他偶蹄类动物有着共同的祖先。从陆地环境到水生环境的适应是渐进式的，而且很有可能存在半水生过渡，并涉及重要的生理和行为调整。可以说，鲸目动物独特的睡眠行为是为适应新环境而在睡眠和生存之间权衡后的结果。其他动物身上也有相似的权衡。例如，海豹采取了多种演化策略来解决在水下和陆地上与呼吸﹑睡眠密切相关的问题。一些海豹种群根本没有USWS，比如包括竖琴海豹和象海豹在内的无耳海豹。

然而，北海狗（海狮科）则是另一种情况。2017 年，谢韦尔佐夫生态与演化研究所的奥列格·I·利亚明（Oleg I. Lyamin）指出，与似乎很少经历BSWS，并且可能永远都不会进入REM睡眠的海豚不同，北海狗在水下和陆地上有多种睡眠方式，包括BSWS﹑REM和USWS。在陆上，北海狗的睡眠方式主要是BSWS。在水中， 北海狗进行USWS的睡眠时间比在陆地上长。而在水中时，REM睡眠会减少，甚至完全消失。

在水中经历USWS的时候，北海狗采取的姿势可以让它们同时睡眠﹑呼吸和注意正在接近的捕食者。北海狗睡眠时，它们侧躺身体，让一扇鳍在水中持续摆动，另外三扇鳍则放在水面上，减少热量损失。与此同时，它们的鼻孔也在水面上，以保持呼吸。与摆动的鳍和睁开的一只眼睛不在同一侧的大脑半球是清醒的，能够发出运动指令来摆动鳍并维持身体姿势。在陆地上，USWS允许北海狗注意捕猎者并协调与同伴的活动，但不能控制呼吸﹑体温或动作协调。

为了平衡休息和警戒的需求，一些鸟类也会进入单半球睡眠（有时候是USWS、BSWS和REM的组合）。1996年，波兰尼古拉斯·哥白尼大学的贾德维加·西姆恰克（Jadwiga Szymczak）在一只乌鸫大脑的一侧，记录到了慢波脑电图。2001年，当时在印第安纳州立大学生命科学系的尼尔斯·C·拉滕堡（Niels C. Rattenborg）和同事在鸽子身上也发现了这一现象。在两年前，拉滕堡就发现绿头鸭只用半边大脑来睡眠，以此防范威胁。在鸭群边缘且只用单眼睡眠的鸭子经历的USWS水平，要比鸭群中间的鸭子高出150%。鸭群哨兵睁开的那只眼睛始终盯着鸭群外围。在1989年的一项研究中，澳大利亚墨尔本大学的马克·A·埃尔加（Mark A.Elgar）指出，当群体变大或动物个体向群体中心移动时，动物个体的警惕性就会降低。

候鸟在进行不停歇的长距离迁徙期间，也会采取不同的睡眠策略。2016年，前往德国工作的拉滕堡和团队趁小军舰鸟（Fregata minor）在当地迁徙停留，研究了它们的USWS和 BSWS睡眠模式。研究显示，当小军舰鸟经历USWS 睡眠时，与清醒大脑半球对应的那只眼睛是睁开的，并看着鸟群前进的方向。另外，美国鲍林格林州立大学的托马斯·福克斯Thomas Fuchs）在2006年发现，斯氏夜鸫（Swainson）通过日间小憩，以及在栖息时闭上一只眼睛，来弥补夜间飞行缺少的睡眠。

4.第一晚效应

人类不会进入典型的USWS状态，但我们偶尔也会经历一些类似的情况。美国布朗大学的玉置应子（Masako Tamaki）和团队进行了一项研究，记录了人们在陌生环境中过夜的脑电图。玉置应子在2016年发表的一篇文章中指出，脑电图显示这些人的右脑出现了代表深度睡眠的慢波，而左脑则是浅层慢波，这表明他们处于更加警觉的状态。此外，左脑也更容易被唤醒。这种不对称被称为第一晚效应，因为这种效应在第二晚就消失了。但一到陌生环境里，这种警觉性仍会再次出现。这让人联想到对婴儿的哭泣声保持低觉醒阈值的妈妈们。

经过离开家的第一个晚上，我们可能会感到睡眠不足。但对只用半边大脑来睡觉的动物来说，这种睡眠方式似乎对它们的日常生活并没有任何影响。相比使用BSES或REM睡眠策略的动物，习惯了USWS的动物花在睡觉上的时间更少。即便这样，它们的游动﹑飞行﹑进食和与同伴进行社交的能力并没有减弱。海豚在一天里有几乎三分之二的时间是清醒的，剩下的时间则用两边大脑交替进行USWS睡眠。尽管缺乏REM睡眠，海豚大脑和身体的恢复似乎并没有受到影响。

穆克梅托夫和同事在1997年指出，睡眠研究中的海豚看上去总是非常健康。在人工饲养的环境中，近距离观察发现，海豚能够学习并记住复杂的任务。军舰鸟在长途飞行时大幅减少了总睡眠时间，但仍能保持高度的注意力和飞行效率。

有些动物选择轮流进行USWS，来分担缺少睡眠的问题。半睁眼的绿头鸭哨兵虽然减少了睡眠，但它的行为并不受影响。到了第二天，哨兵的任务就交给群体里的其他成员了。单半球睡眠之所以吸引研究人员，是因为它展示了动物们为保证日常休息而采取的不同演化策略。

USWS的野外研究发现，让科学家开始用它来探索睡眠对初生动物大脑发育的影响。1999年，意大利帕多瓦大学心理学系的团队（包括本文作者）发现，新生原鸡（Gallus Gallus）在孵化后的第一周经历了更多的左脑睡眠。在出生后的前几天，这些雏鸟倾向于使用左边的大脑来第一次处理外界刺激—包括图案和颜色。因此，睡眠似乎可以帮助它们整合新学习的知识。从第二周开始，当雏鸟进行更多与空间和处理新事物有关的活动时，它的右脑睡眠也增加了。当我们训练雏鸟进行颜色辨别任务时，它们就会经历更多的左USWS（右眼闭合、左脑睡眠），因为左脑是学习颜色的主要脑区。当进行空间任务时，比如从围栏角落里四个容器中挑选出顶部带孔的那个容器（里面装有食物），小鸡使用的是左眼。当小鸡完成任务后，它们在休息时就会经历更多的右USWS（左眼闭合、右脑睡眠），证明右边的大脑更擅长处理这类任务。

最活跃的大脑半球—无论是进行USWS还是BSWS—都相对花费了更多时间来睡觉、恢复。同时，与不占主导地位的大脑半球同侧的眼睛负责注意捕猎者，并对周围环境保持警戒。我们发现，在笼子上方移动黑色物体会让处于USWS 状态下的雏鸟受到惊吓而立刻醒来，并发出求救声。即便刚出生的雏鸟需要牺牲一些睡眠时间，来适应新世界的强烈感官体验，但这似乎并不影响它们始终保持警惕。

研究单半球睡眠动物或将有助于解开睡眠的生理谜团，甚至还能解决人类的睡眠问题。呼吸暂停和其他生理疾病对一个大脑半球的影响往往比另一个大脑半球更大。单半球睡眠研究或许可以解答，一个物种如何在享受休息带来的好处时，还能保护自己避免遭到捕食。使用一边大脑睡眠是解决这种困境的绝妙答案，因为动物可以同时处于清醒和不清醒的状态。源自赫拉克利特残篇里的一句话“沉浸在睡眠中的灵魂亦在努力工作并为世界作出新事物”，可以算是单半球睡眠研究的完美注脚。

撰文：吉安·加斯通·马塞蒂（Gian GastoneMascetti） 翻译：何希敏

（作者吉安·加斯通·马塞蒂系一名资深的神经生理学家，是意大利帕多瓦大学普通心理学系教授，主要研究睡眠，尤其是睡眠和大脑侧化之间的关系）